Risposte genetico-molecolari delle piante a carenza idrica

Plant productivity is severely affected by unfavourable environmental conditions (biotic and abiotic stresses). Among others, water deficit is the plant stress condition which mostly limits the quality and the quantity of plant products. Tolerance to water deficit is a polygenic trait strictly dependent on the coordinated expression of a large set of genes coding for proteins directly involved in stress-induced protection/repair mechanisms (dehydrins, chaperonins, enzymes for the synthesis of osmoprotectants and detoxifying compounds, and others) as well as genes involved intransducing the stress signal and regulating gene expression (transcription factors, kinases, phosphatases). Recently, research activities in the field evolved from the study of single genes directly involved in cellular stress tolerance (functional genes) to the identification and characterization of key regulatory genes involved in stress perception and transduction and able to rapidly and efficiently activate the complex gene network involved in the response to stress. The complexity of the events occurring in response to stress have been recently approached by genomics tools; in fact the analysis of transcriptome, proteome and metabolome of a plant tissue/cell in response to stress already allowed to have a global view of the cellular and molecular events occurring in response to water deficit, by the identification of genes activated and co-regulated by the stress conditions and the characterization of new signalling pathways. Moreover the recent application of forward and reverse genetic approaches, trough mutant collection development, screening and characterization, is giving a tremendous impulse to the identification of gene functions with key role in stress tolerance. The integration of data obtained by high-throughput genomic approaches, by means of powerful informatic tools, is allowing nowadays to rapidly identify of major genes/QTLs involved in stress tolerance, and to develop appropriate strategies to obtain, through genetic engineering or Marker Assisted Breeding (MAS) water stress tolerant plants. In the present review we reported the most recent results obtained, in both model and crop species, in the field of the plant genetics of water stress tolerance with special attention to new insights into the complex gene networks activated in response to water deficit (ABA-dependent and -indipendent pathways), the innovative genetic approaches to determine key gene functions (forward-reverse genetics), and the application of new genetic strategies to obtain tolerant genotypes (genetic engineering, QTL-based

La produttività potenziale delle piante coltivate è fortemente limitata da condizioni ambientali limitanti (stress biotici e abiotici). Tra queste, la carenza idrica è uno dei fattori che maggiormente influenza la produttività sia in termini quantitativi che qualitativi. La tolleranza alla siccità, così come ad altre condizioni avverse, è un carattere poligenico: essa dipende, infatti, dall'espressione coordinata di interi set di geni comprendenti geni codificanti per proteine direttamente coinvolte nella protezione-riparo dai danni da stress (geni agenti a valle: deidrine, chaperonine, enzimi per la sintesi di osmoprotettivi e detossificanti, ecc.) e geni implicati nella regolazione dell'espressione (geni agenti a monte: fattori trascrizionali, chinasi, fosfatasi, ecc.). Al fine di comprendere le basi genetico-molecolari della tolleranza a tale condizione, negli ultimi anni, l'attenzione si è spostata dallo studio dei singoli geni a valle, a quello dei geni a monte nel tentativo di identificare i determinati genetici responsabili della percezione e trasmissione del segnale di stress e capaci quindi di attivare una risposta complessa e più efficace. Lo sviluppo di nuove tecniche ha permesso, inoltre, di spostare l'attenzione ad una visione d'insieme: è stato quindi possibile analizzare i cambiamenti globali determinati in una pianta da carenza idrica, a livello di trascrittoma, proteoma e metaboloma. Inoltre, gli approcci di genetica mirata, permettendo la variazione di espressione di singoli geni permette di determinarne la funzione. Infine, lo sviluppo di sistemi informatici sempre più sofisticati permette di integrare l'enorme mole di informazioni continuamente generata: l'insieme di questi nuovi approcci sta dando grande impulso all'identificazione dei geni maggiormente responsabili della tolleranza a stress, all'identificazione importanti QTL, allo sviluppo di valide strategie di ingegneria genetica o di MAS per ottenere piante con migliorata tolleranza. In questa review, sono riportati i più recenti risultati in campo internazionale sui succitati temi, riguardanti sia piante modello che piante di interesse agronomico. È stata rivolta particolare attenzione agli studi sui network genici coinvolti nella risposta a stress idrico (pathway ABA-dipendenti ed ABA-indipendenti), sugli approcci innovativi per identificare funzioni geniche importanti nel fenotipo di tolleranza (forward e reverse genetics), sulle strategie genetiche avanzate per ottenimento di genotipi con aumentata tolleranza (ingegneria genetica, MAS basati su QTL).